Історія селекційної роботи по виведенню нових сортів м’якої озимої пшениці
Зміст
Вступ
Розділ 1. Історія селекційної роботи по виведенню нових сортів м’якої озимої пшениці. Народногосподарське значення озимої пшениці
Розділ 2. Ботаніко-морфологічна характеристика і біологічні особливості культури
2.1 Ботанічна характеристика
2.2 Морфологічна характеристика
2.3 Біологічні особливості
Розділ 3. Вихідний матеріал для селекції та методи його створення
3.1 Методи створення вихідного матеріалу (гібридизація, мутагенез, генна інженерія)
Розділ 4. Задачі, напрями та методи селекції
Розділ 5. Досягнення та проблеми селекції
Розділ 6. Насінництво
Висновки
Список використаної літератури
Вступ
Сорт є біологічною основою технологій виробництва продуктів рослинництва, тому постійне оновлення та вдосконалення сортових ресурсів є необхідною умовою зростання врожаю сільськогосподарських культур та підвищення його якості. Селекціонерами науково-дослідних установ виведено багато високоврожайних сортів і гібридів сільськогосподарських культур. Завдяки всебічному вивченню таких сортів і гібридів на державних сортовипробувальних дільницях товаровиробник має можливість максимально використати їх продуктивний потенціал, цілеспрямовано відбирати лише ті сорти, які у конкретних умовах дають найбільшу віддачу.
На сучасному етапі селекція не обмежується застосуванням класичних методів відбору і гібридизації. В селекційній роботі з багатьма культурами широко використовують мутагенез, ефект гетерозису на основі цитоплазматичної та ядерної чоловічої стерильності. Актуальним стають методи біотехнологій і генної інженерії.
У сучасних сортів досягнутий високий рівень потенціалу врожайності, тому селекціонери виводять сорти, які здатні відповідати великими прибавками врожаю, здатних зберігати високий рівень урожайності в різні погодні умови. Важливе значення має селекція на визначену тривалість вегетаційного періоду. Селекція на технологічність вирощування і збирання передбачає створення стійких до осипання сортів.
Важливе місце в селекції саме пшениці займає виведення сортів стійких до хвороб та шкідників. Ведеться селекція на стійкість до різних видів іржі, сажки, борошнистої роси, кореневих гнилей, септоріозу, бактеріальними і вірусними хворобами. Велике значення також приділяється до стійкості до гессенської мухи, хлібним жукам і іншим шкідникам.
Завдання даної курсової роботи – дослідити напрями і завдання селекції пшениці м’якої озимої.
Розділ 1. Історія селекційної роботи по виведенню нових сортів м’якої озимої пшениці. Народногосподарське значення озимої пшениці
Пшениця м'яка озима – одна з найважливіших продовольчих культур світового землеробства. За площею посіву в світі пшениця посідає перше місце, а за виробництвом зерна - друге. У XX ст. посівні площі пшениці зросли майже в два рази – із 109 до 215,9 млн. га, урожайність зросла з 9,4 до 24,5 ц та (в 2.6 рази) і виробництво зерна зросло в 5,1 рази – з 102.9 млн. т до 528 млн. т.
За 2001 -2006 роки виробництво пшениці в світі зросло до 590,3 млн. т. а в останні маркетингові роки становило: 2005/2006 МР – 624,7 млн. т, 2006-2007 МР – 595.4 і в 2007/2008 МР – 602.1 млн. т.
Значення пшениці в продовольчій безпеці України важко переоцінити, оскільки вона є основною хлібною культурою країни.
Пшеничний хліб та інші хлібобулочні вироби з пшениці мають важливе харчове значення у житті людей. У промисловості зерно пшениці використовують для одержання крохмалю, спирту, клейковини тощо. Зерно пшениці широко використовується і для годівлі тварин, як основний компонент комбікормів.
Важливе і агротехнічне значення пшениці як доброго попередника для інших сільськогосподарських культур. Кількісне і якісне поліпшення виробництва зерна пшениці м'якої озимої в Україні має забезпечуватись передусім за рахунок добору найбільш високопродуктивних сортів і повнішої реалізації їх генетичного потенціалу.
Історія селекційної роботи по виведенню нових сортів м'якої озимої пшениці в Україні бере початок з 1910 року на Харківській дослідній станції, де були виведені перші селекційні сорти - Червона остиста і Червона безоста.
В першій третині XX ст. найбільш успішно працювати селекціонери Харківської. Одеської. Миронівської і Верхняцької дослідних станцій (10).
З 1915 р. наукова селекція пшениці розпочалася на Миронівській дослідній станції. Одержання селекціонерами Л.1. Ковалевським. В.С Жолткевичем і І.М.Єремеєвим сорту Українка 0246, який вирощувався у виробництві більше 40 років і який по праву вважається матір'ю українських пшениць, є найвищим досягненням в селекції озимої пшениці на початку XX століття (10).
Починаючи з 1925 року Харківська і Верхняцька дослідні станції приступили до створення нових сортів пшениці м’якої озимої методом гібридизації. На Харківській станції були створені сорти Новоюр'ївка. Мільтурум 120 і Феррутінеум 1239, а на Верхняцькій з участю сорту Українка 0246 - Лютесценс 9, Лютесценс 17 і Еритроспермум 15(10).
На Одеській дослідній станції були створені сорти Кооператорка, Земка, Новокримка, Одеська 12, а на Білоцерківській селекційній станції Лісостепка 74 і Лісостепка 75 (10).
Сорти пшениці м'якої озимої одержані з участю сорту Українка 0246 були основними в посівах культури в Україні в перші післявоєнні роки.
В 1959 р. у виробничі посіви пшениці м'якої озимої прийшов сорт Краснодарської селекції академіка П.П. Лук'яненка Безоста І., а па початку 60 рр. минулого століття сорт миронівської селекції академіка В.М. Ремесла - Миронівська 808. Створення цих сортів також слід вважати одним із найбільш видатних досягнень в селекції озимої пшениці. Вже через десяток років ці сорти висівалися на площі по 7 - 10 млн. га (10).
Всі селекційні установи України почали широко використовувати в селекційному процесі при виведенні нових сортів Безосту 1 і Миронівську 808. З їх участю були створені сорти Веселоподолянська 485, Одеська 51, Харківська 63, Миронівська ювілейна. Іллічівка та ін. (4).
З 80 рр. XX ст. розпочалося впровадження у виробництво напівкарликових сортів пшениці озимої. Виробництву були рекомендовані напівкарликові сорти м'якої озимої пшениці Одеська напівкарликова, Південна зоря, Обрій селекції Селекційно-генетичного інституту; Напівкарлик 3 - Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва; Донська напівкарликова і Напівкарлик 49 – російської селекції.
У другій половині минулого століття найбільш продуктивно вели селекцію пшениці м'якої озимої в Україні Селекційно-генетичний інститут (сорти Одеська 5 1, Одеська 66, Чайка, Альбатрос одеський, Одеська 267, Українка одеська, Фантазія одеська тощо). Миронівський інститут пшениці ім. В.М. Ремесла (Іллічівка, Миронівська25, Миронівська 6І, Мнронівська 40, Миронівська остиста, Мнронівська 30, Мнронівська 33 тощо). Інститут рослинництва ім. В.Я. Юр'єва (Харківська 63, Харківська 81, Харківська 90) Інститут землеробства (Поліська 70, Щедра Полісся, Поліська 87) Інститут землеробства південного регіону (Херсонська 86, Мрія Херсона, Херсонська остиста) Донецький інститут АПВ (Донецька 5, Донецька 46, Донецька 48), Білоцерківська (Білоцерківська 18, Білоцерківська 47, Білоцерківська напівкарликова) та Іванівська (Охтирчанка, Іванівська 12, Іванівська 60) дослідно-селекційні станції Інституту цукрових буряків (6,7). В даний час селекцію пшениці м'якої озимої в Україні ведуть біля 20 селекційних установ. В останні роки найбільш продуктивно в селекції пшениці м'якої озимої продовжують працювати Селекційно-генетичний інститут, Миронівський інститут пшениці ім. В.М. Ремесла та Інститут фізіології рослин і генетики НА НУ. Два останні інститути працюють над створенням нових сортів пшениці м'якої озимої як самостійно, так і в творчій співпраці.
З рекомендованих виробництву України у 2009 р. 175 сортів пшениці м'якої озимої 76 сортів (43%) селекції трьох вищеназваних селекційних установ(11).
Селекційно-генетичним інститутом передано виробництву більше 30 сортів м'якої пшениці озимої серед яких найбільш урожайними є: Антонівка, Вдала, Господиня, Дальницька, Єдність, Запорука, Куяльник, Знахідка одеська, Заможність, Литанівка, Подяка, Отаман, Турунчук, Благодарка одеська, Годувальниця одеська, Місія одеська, Служниця одеська (11).
Під керівництвом академіка В.В. Моргуна селекціонери Інституту фізіології рослин пшениці і генетики НАНУ та Миронівського інституту ім. В.М. Ремесла за останнє десятиріччя, завдяки розробленим оригінальним методам селекції, створили більше 20 сортів пшениці м'якої озимої, які занесені до Державного реєстру сортів рослин придатних для поширення у всіх зонах України.
Серед них – високо інтенсивні сорти: Смуглянка, Золотоколоса, Володарка, Фаворитка; сорти з високою якістю зерна – Ятрань 60, Київська 8, Переяславка, Ласуня; сорти універсального використання – Подолянка, Богдана, Снігурка, Добірна; сорти спеціального використання - Пивна та Зимоярка, які створено вперше в Україні. Принципово новий, озимо-ярий сорт Зимоярка – дворучка, який вирізняється винятковою пластичністю і саме тому його можна висівати як восени, так і навесні.
Створені сорти вперше за всю історію України сформували в держсортовипробуванні рекордні врожаї зерна: Смуглянка – 115,2 ц/га, Золотоколоса — 117,3 і Фаворитка - 124.1 ц/га (10).
В 2009 р. у виробництві рекордний врожай пшениці озимої вирощено в СФГ „Ладіс” Монастирищенського району Черкаської області – з площі 805 га по 101 ц з гектара, в т.ч. сорту Фаворитка – по 131,2 ц/га на площі 136 га.
По кілька сортів пшениці м'якої озимої рекомендовано виробництву \ країни селекції Інституту рослинництва ім. В.Я. ІОр'єва – Астет, Василина, Досконала, Харківська 96, Харус і Харківська 105: ННЦ «Інститут землеробства» - Артеміда, Бенефіс, Копилівчанка, Столична; Донецького інституту АПВ - Білосніжна, Богиня, Донецька46, Донецька48, Краплина, Олексііївна, Попелюшка: Білоцерківської дослідно-селекційної станції Інституту цукрових буряків - Білоцерківська напівкарликова, Елегія, Либідь, Лісова пісня, Олеся, Перлина лісостепу, Царівна. Ясочка; Інституту землеробства південного регіону Находка 4, Херсонська остиста, Херсонська безоста і Херсонська 99 (7).
Сорти пшениці м'якої озимої української селекції складають 74% від загальної кількості рекомендованих виробництву України у 2009 році.
З сортів пшениці м'якої озимої іноземного походження виробництву України найбільше рекомендовано сортів Краснодарської селекції 10 (Батько, Віта, Єсаул, Краснодарська 99, Нота, Оградська. Фішт, Красота, Побєда 50, ПАЛПИЧ).
Значно зріс за останні роки рекомендований виробництву асортимент сортів пшениці м'якої озимої. Так, якщо в 2005 році виробництву України було рекомендовано 106 сортів, то з 2007 року 134, а з 2009 р., як підкреслювалося вище, - 175 сортів. За 2007-2009 рр. виробництву рекомендовано 73 нових сорти української і зарубіжної .
У 2008р. вперше було рекомендовано сорт пшениці шарозерної Шарада, Краснодарської селекції (8).
Досягнутий рівень врожаю не є порогом реалізації показників потенціальної продуктивності пшеничної рослини. Про це говорять дані врожаю, отримані на мікроділянках фітотронів, де продуктивність пшениці сягала 1.8 2.2 кг/м2, що в перерахунку на 1 га становить 180-220 ц/га. Не зважаючи на всю умовність такого перерахунку, ці дані показують про надзвичайно високі можливості реалізації продуктивності пшениці при оптимізації умов росту та розвитку (10).
Розділ 2. Ботаніко-морфологічна характеристика і біологічні особливості озимої пшениці
2.1 Ботанічна характеристика
Серед хлібних злаків пшениця виділяється найбільшим поліморфізмом. Всі існуючі види пшениці (їх 27) розділяються на чотири групи за кількістю хромосом, утворюючи таким чином поліплоїдний ряд. Це диплоїдні (к = 7) і тетраплоїдні (п=14) види, до яких належить тверда пшениця, гексаплоїдні (п = 21) і октоплоїдні (п = 28). Пшениця м'яка – Тгiticum vulgаге належить до гексаплоїдних видів, вона має найбільше виробниче значення і за посівними площами займає перше місце в світі. Ареал цього виду охоплює всі континенти земної кулі. її вирощують на землях, які розташовані нижче рівня світового океану, а також на висотах до 4000 м над рівнем моря (в горах Перу). Це свідчить про велику пластичність пшениці м'якої. Вид надзвичайно поліморфний як за способом життя (озимі, ярі, напівсильні ярі форми, дворучки), так і за морфобіологічними властивостями. Виключна різноманітність генотипів м'якої пшениці дає великі можливості для селекції. Завдяки цьому створюють сорти для різних екологічних регіонів і з різними господарськими властивостями.
2.2 Морфологічна характеристика
Коренева система. Пшениця не утворює головного стрижневого кореня. Вже із самого початку проростання насіння має декілька майже однаково розвинутих зародкових коренів. У процесі дальшого росту і розвитку з нижніх стеблових вузлів починають формуватися придаткові, або вузлові корені, які утворюють мичкувату кореневу систему.
Насіння проростає декількома корінцями: спочатку з'являється один корінець, через 3-4 дні вище першого – другий і третій, потім – четвертий і п'ятий, які розміщуються в площині паралельно до щитка зернівки.
Багаточисельні дослідження (Носатовський А. І., 1965) показали, що озима пшениця залежно від сортових властивостей може утворювати від двох до восьми корінців. Кількість їх залежить також від величини насіння, родючості й вологості ґрунту, строків сівби та інших факторів.
Одночасно з появою бокових пагонів, після утворення вузла кущіння починають розвиватися вузлові стеблові (повторні) корені. Це відбувається через 14-26 днів після появи сходів. В Україні при сівбі в оптимальні строки і при достатній вологості ґрунту кущіння озимої пшениці починається на 14-16-й день після появи сходів. Якщо умови розвитку менш сприятливі, тоді цей процес затягується. Кожний новий пагін утворює два корінці й таким чином забезпечується власною кореневою системою.
На ріст і розвиток кореневої системи впливає ряд факторів, зокрема, температура, вологість ґрунту, вміст поживних речовин у ньому та ін.
Стебло – соломина циліндричної форми. Вона може бути порожньою (пшениця м'яка) або заповненою пухкою паренхімною тканиною під колосом (пшениця тверда). Товщина соломини, її анатомічна будова (товщина стінок і склад хімічного кільця, кількість провідних пучків) визначають стійкість рослин проти вилягання. Стебло по довжині розділене на 5-6 частин вузлами у вигляді кільцеподібних потовщень. Довжина першого нижнього міжвузля, яке розміщене над вузлом кущіння залежно від сорту і умов вирощування може коливатися від 2 до 15 см. Довжина другого і наступних міжвузлів перевищує довжину першого. Найбільш довге останнє колосоносне міжвузля – 25-50 см, а у деяких сортів і більше.
Довжина стебла залежить від генетичних особливостей сортів і умов вирощування. Підвищені норми добрив і вологість ґрунту, загущеність посівів сприяють подовженню стебла.
Листкивиконують важливу фізіологічну функцію. У них відбувається процес фотосинтезу, тобто засвоєння із зовнішнього середовища вуглекислоти за рахунок енергії сонячного світла і перетворення її у хімічну енергію органічних речовин.
Листки пшениці з'являються із верхнього шару меристеми конуса наростання. Вони розділяються на прикореневі й стеблові. Всі стеблові листки закладаються на другому етапі органогенезу до початку диференціації колоса, тобто до переходу конуса наростання пагона до третього етапу органогенезу. Ріст листків, процеси диференціації їх тканин, які супроводжуються розвитком листкових пластинок, відбуваються у період від появи сходів і до дев'ятого етапу органогенезу, коли рослини цвітуть і запліднюються.
На головному пагоні у більшості сортів озимої пшениці закладається 8-10 листків, на бокових – на 1-3 менше.
Результати багатьох наукових досліджень свідчать, що розміри листкових пластинок, період їх фотосинтетичної діяльності істотно впливають на формування сухої маси рослини і врожай зерна. Продуктивність роботи одиниці листкової поверхні на III, IV, VIII, і особливо на І етапах органогенезу, значно вища у високопродуктивних сортів. Високоврожайні сорти пшениці відзначаються більш високим вмістом хлорофілу на одиницю площі листкової поверхні, а максимальна кількість цієї сполуки знаходиться в листах верхніх ярусів.
Колос. Суцвіття у пшениці – колос, який складається із багатоступінчастого стержня і колосків. На кожному виступі колосового стержня розміщується по одному колоску. Колосок складається із двох симетрично розташованих широких колоскових лусочок, які мають зовнішню (нижню) і внутрішню (верхню) жилку; збоку розташований кіль, колосковий (кільовий) зубець і плече. Поміж колосковими лусочками в суворій послідовності розташовані квітки, вони двостатеві, однодомні. За способом запилення пшениця належить до самозапильних рослин. В умовах жаркої і сухої погоди, особливо на півдні України, може відбуватися і перехресне запилення. Кожна квітка у пшениці з двох боків прикривається двома квітковими лусочками — зовнішньою і внутрішньою. Зовнішня лусочка в остистих сортів має остюк, у безостих – остюковий відросток; внутрішня лусочка має два кіля. Поміж зовнішньою і внутрішньою квітковими лусочками знаходяться найважливіші частини квітки – пестик і три тичинки. В кожному колоску є по 2-5 і більше квіток, з яких верхні 1-2 квітки в більшості не зав'язують зерен. У добрих умовах розвитку (велика площа живлення, оптимальна забезпеченість ґрунту азотом тощо) у кожному колоску може закладатися до 11 квіток і до 8-9 зерен.
За формою колосся пшеницю м'яку розділяють на три типи: веретеноподібні, призматичні й булавоподібні. Довжина колоса, інші морфо структурні елементи продуктивності (кількість колосків і зерен у колосі) істотно змінюються залежно від умов вирощування.
Колір колоскових лусочок буває білим або червоним, а остюків – червоним, білим чи чорним.
Зернівка. Плід пшениці – зернівка, яку в агрономічній практиці називають зерном. У зернівці розрізняють власне сім'я (зернину), яке складається із зародка, ендосперму і насінної оболонки. Зародок складається із щитка, який з'єднує його з ендоспермом, бруньки і зачаткових кореневих пагорків. Зародкова брунька насінини має конус наростання, первинного зачаткового стебла і зародкових листків, які закривають у вигляді ковпачка конус наростання. Решта зернівки наповнена борошнистим ендоспермом, в якому містяться запасні поживні речовини. У ендоспермі виділяється зовнішній шар – алейроновий, який складається із одного ряду клітин і в якому майже немає крохмалю і, власне ендосперм, клітини якого містять крохмальні зернини. Проміжки між крохмальними зернинами заповнюються білковими речовинами.
Розміри зернівок сильно змінюються залежно від сорту і умов вирощування. Довжина їх коливається від 4 до 9 мм, ширина – від 0,8 до 2,2 і товщина – від 1,5 до 3,5 мм. Розрізняються вони також і за масою: від 20 до 90 мг.
2.3 Біологічні особливості
Удосконалення технології вирощування озимої пшениці підвищило значення сорту з його комплексом корисних у господарчому відношенні біологічних ознак. Селекція на високий потенціал продуктивності повинна враховувати можливості цього потенціалу в конкретних агроекономічних умовах. Введення в нові сорти генів карликовості не тільки змінило архітектоніку рослин, підвищило їх стійкість проти вилягання та господарський коефіцієнт, але й суттєво вплинуло на ряд життєвизначальних фізіологічних функцій рослинного організму: збільшило завантаженість на фотосинтетичний апарат, знизило фізіологічно активну масу коріння, зменшило пристосованість до несприятливих умов середовища, стійкість проти хвороб, білковість зерна тощо. Всі ці фактори призвели до зниження гомеостатичності продукційного процесу у нових сортів озимої пшениці, незважаючи на його збільшений потенціал.
Підвищення пластичності нових сортів, їх стійкості проти несприятливих умов середовища і хвороб, чутливості до удосконалення агрофону, а в кінцевому підсумку і стабілізація врожаїв постає як найактуальніша проблема селекції і рослинництва. Вирішення цієї проблеми неможливе без з'ясування біологічних особливостей, закономірностей росту та розвитку і, у кінцевому підсумку, фізіологічних механізмів реалізації потенціалу продуктивності сортів озимої пшениці з онтогенічної точки зору. Онтогенез озимої пшениці з точки зору продукційного процесу можна поділити на два взаємопов'язаних етапи: у перший з них формується сам потенціал урожайності, а в другий – здійснюється його реалізація. Відповідно до цього, на ранніх етапах органогенезу метаболізм рослини озимої пшениці мусить забезпечити з одного боку формування «стартових» параметрів елементів продуктивності та їх дальший повноцінний розвиток, а з іншого боку — успішну зимівлю рослини. На пізніших етапах органогенезу первісне значення у метаболізмі належить донорно-акцепторним механізмам. Ключовими в успішному проходженні ранніх етапів органогенезу будуть яровизаційні зміни, що визначають не тільки перехід озимих до генеративного розвитку, але й до формування часто обмежуючих урожай властивостей, як морозо- та зимостійкість. З цим же етапом органогенезу пов'язане і формування «стартових» параметрів елементів продуктивності озимої пшениці, понад усе – розвиток фотосинтетичного апарату та закладання структурних новоутворень конуса наростання, а також їх майбутній успішний розвиток.
Дослідження яровизації з точки зору її метаболізму, проведене В.І. Бабенко та С.В. Бірюковим із співробітниками у 1967-1974 рр., показало, що різні генотипи озимої пшениці мають широкий діапазон можливостей пристосування для здійснення яровизації у різних температурно-світлових умовах вегетації. Зокрема, сорти типу Одеська 16, Алабаська, Миронівська 808 та інші, що мають, до речі, підвищену морозостійкість, здатні яровизуватися не тільки на холоді, але й при задовільно підвищених температурах ( + 16... + 18 °С) на короткому (8-9 год.) дні. Сорт Безоста 1, а також усі сорти, що створені за участю Безостої 1, яровизуються тільки при знижених температурах. Ці особливості пов'язані з різною фотоперіодичною чутливістю сортів, їх здатністю зберігати ростові функції в умовах короткого дня, який не тільки сприяє нагромадженню метаболітів, але й визначає різні шляхи їх використання, докорінно змінюючи характер протікання яровизації. Про це свідчать спостереження В.І. Разумова (1966), Д.А. Долгушина та ін. (1968), які показали, що серед декількох сортів озимої пшениці, що яровизувались при короткому дні, найбільший приріст листкових пластин та інтенсивність дихання їх тканин були у Безостої 1. Пізніше Д.А. Долгушин (1980, 1983) встановив, що нездатність яровизуватися при короткому дні в теплі з'явилася в озимих сортів від ярих пшениць південного ареалу походження і разом з цією здатністю південні рослини передали озимим сортам більш інтенсивні продукційні процеси. Вивчення вуглеводно-азотного та нуклеїнового метаболізму при яровизації озимих (Бірюков С. В., 1968; Бірюков С. В., Комарова В. П., 1972) показало неоднорідність процесу яровизації. Для першої його половини (15-30 днів) характерне посилення синтезу олігосахаридів, вільних амінокислот (глютаміну, глютамінової кислоти, проліну) та нагромадження РНК. Для заключної фази яровизації, яка протікає на базі підвищеної кількості метаболітів, характерна конформаційна перебудова білкового комплексу, що зумовлює підвищення реакційної здатності та зростання біологічної активності білків, зсунення піку активності від кислої до лужної РНК-ази, збільшення питомої маси ДНК.
З'ясування природи процесів яровизації дало можливість розробити прийоми інтенсифікації цих процесів і тим самим прискорити їх протікання при специфічних умовах вирощування озимих в умовах фітотрону. Крім того, виявлена спільність більшості рис метаболізму рослин, що яровизуються та загартовуються. Хоч селекціонерів здавна приваблювали озимо-ярі гібриди для створення більш продуктивних сортів, але при зменшеній здатності до загартовування у зв'язку з проходженням яровизації та, як наслідок, прагнення збільшити період яровизації у нових генотипів, ставили під сумнів використання озимо-ярих гібридів і поєднання високої продуктивності з морозо- та зимостійкістю нових сортів. Дослідженнями С. В. Бірюкова та В.І. Бабенка (1971, 1973, 1974) показано, що явище яровизації не призводить рослину до втрати здатності формувати глибокий гарт. Ця втрата пов'язана з відновленням інтенсивних ростових процесів та початком активної диференціації точок росту, зумовлених, поряд з підвищенням температури і збільшенням тривалості дня. Цими ж дослідженнями показано, що рівень нагромадження метаболітів вуглеводно-азотистого та нуклеїнового обміну у протоплазмі клітин ще не забезпечує високої морозостійкості озимої пшениці. Дуже важлива спрямованість використання цих метаболітів, у зв’язку з чим особливе значення надається врахуванню онтогенетичного стану організму та дії регуляторних факторів. Значний інтерес для оцінки генотипів має показник стабільності ростових функцій (абсолютна – РАС та відносна РОС швидкості росту) первинного листка у контрастних (тепло - холод) умовах вирощування. Ці показники росту рекомендовані до вивчення Міжнародною комплексною програмою по біопродуктивності та фотосинтезу, яка виконується під егідою Програми ООН по навколишньому середовищу (ЮНЕП – 1985), як показники, що мають високий ступінь спадкування і достатньо точно характеризують властивості генотипу. Нами рекомендовано використовувати короткочасну дію холоду (2 дні, температура +2...+ 4 °С), що не виключає стан спокою цього організму, але чітко реєструється за зміною ростових функцій первинного листка. Стабільність ростових функцій виражали у процентному відношенні РАС чи РОС листка на холоді та в теплі. Аналіз 25 сортів озимої і 3 сортів ярої пшениці показав значну генетичну варіабельність та зв'язок з морозостійкістю (г = 64,3 та 11,81, г = 0,97 та 0,98) показника стабільності РАС та РОС у мінливих температурних умовах вирощування.
Отже, як показник оцінки генотипу слід рекомендувати комплекс морфо-фізичних характеристик росту, їх відносну мінливість під впливом тих та інших факторів середовища у контрольованих умовах. Це дозволятиме не тільки одержувати ще один об'єктивний показник оцінки, але й поєднувати продуктивність (інтенсивний ріст) із стійкістю (входження у стан спокою) на оптимальному рівні.
Дослідження газообміну 8-10-денних паростків 10 сортів озимої пшениці в оптимальних умовах освітлення та температури хоч і виявили міжсортову різницю за інтенсивністю фотосинтезу та дихання, але будь-якого зв'язку цих показників з ознаками продуктивності чи стійкості знайти не вдалося. Проте показники адаптабельності фотосинтетичного апарату до мінливих умов освітлення та зниження температури, особливо у порівнянні схожих за архітектонікою сортів, можуть бути використані в розробці критеріїв такого важливого показника, як гомеостатичність сорту.
У формуванні сортових параметрів продукційного процесу важливу роль відіграє здатність генотипу засвоювати з тією чи іншою ефективністю елементи мінерального живлення, особливо азот. Ключовими ферментами у реалізації цієї властивості є нітратредуктаза та нітратвідновна активність пероксидази.
Встановлено (Бірюков С. В., Крестінков І. С, 1984), що високопродуктивні генотипи характеризуються переважно активністю НАД-Н2- та НАДФ-Н2- залежної нітратредуктази. Вона стимулюється підвищеною кількістю нітратів і підвищеними (+ 22... + 25 °С) температурами, а також червоним світлом. Екстенсивні генотипи характеризуються підвищеною пероксидазною нітратвідновною активністю, яка стимулюється зниженими (+ 2 °С) температурами та синім світлом; вона більш ефективно функціонує при більш низьких (5хКнопп) концентраціях нітратів у середовищі живлення. Між обома системами присутні конкурентно-компенсаційні взаємовідносини, що у кінцевому підсумку, забезпечує ефективність відновлення нітратів у різноманітних агроекологічних умовах вирощування та підвищення гомеостатичності генотипів. Ці дослідження дали можливість виділити, як механізм, два шляхи відновлення нітратів у рослин озимої пшениці, пояснити суперечність літературних даних про зворотний зв'язок між нітратредуктазною активністю та продуктивністю на ранніх етапах органогенезу і прямого зв'язку в період формування репродуктивних органів, коли умови вегетації максимально сприяють проявленню активності НРА та маскується чи пригнічується нітратвідновна активність пероксидази. Очевидне селекційне значення вияву таких закономірностей, а в програмах по селекції ячменю на стійкість проти кислотності ґрунту доведено ефективність добору за цими показниками.
До цього часу ми розглядали сортові особливості створення метаболічної і вегетативної бази потенціалу продуктивності озимої пшениці. Не менш важливі процеси реалізації цього потенціалу через урожай, здатність генотипу активно акумулювати суху речовину в господарчо-корисній частині врожаю.
Необхідно було з'ясувати характер наливання зернини сортів, що різняться за продуктивністю у польових умовах. Для порівняння приріст маси зерна по періодах виражали у процентах від найбільшого її значення, досягнутого тим чи іншим сортом; цим виключали вплив різної величини зерен. Досліджували 16 генотипів протягом 5 років.
Ці генотипи можна достатньо чітко розділити за типом наливання зерна на три групи:
1. 5 сортів, 60% високопродуктивних — з максимальною мобілізацією сухої речовини до зернини у першій половині періоду наливання (до 17-22 днів після цвітіння).
2. 6 сортів, 33,3 % високопродуктивних – з максимальною інтенсивністю наливання у другій його половині (25-32 дні та пізніше).
3. 5 сортів, 100% високопродуктивних – з інтенсивним, рівномірно зростаючим приростом сухої речовини протягом періоду наливання. Сорт Безоста 1 та його похідні характеризуються присутністю приросту навіть у фазі молочно-воскової стиглості.
Очевидно, що генотипи другої групи мають більшу імовірність потрапити під дію літньої посухи. В той же час генотипи першої групи можуть опинитися у більш вигідних умовах при літній посусі, але часто не встигають нагромадити достатньої маси зернини. Більш оптимальним є тип наливання достатньої тривалості з рівномірним розподілом приросту.
При врахуванні окремих даних по специфічності наливання визначали зміни кількості вуглеводів у процесі наливання.
Слід відзначити, що в період інтенсивного наливання (17- 22-й день) вміст запасних речовин ендосперму у високопродуктивних генотипів майже наполовину складався з метаболічно-активних вільних вуглеводів, а значення індексу цукру/крохмаль був у 1,5-2,5 рази вищим, ніж у низькопродуктивних генотипів. Підвищене значення цього індексу у даний період наливання можна застосовувати як діагностичну ознаку високопродуктивних і посухостійких генотипів в озимої пшениці у модельних та польових експериментах.
Переважна кількість метаболічно-активних вуглеводів в акцепторному органі (зернині) має відповідати високій синтетичній та експортуючій функції асиміляційних (донорних) органів. У свою чергу, інтенсивність синтетичних та експортуючих функцій асиміляційних органів регулюється через попит на асиміляти з боку акцептора, що і було продемонстровано нами у модельних експериментах.
Встановлено, що рівень утилізації екзогенної сахарози у сортів інтенсивного типу був значно вищим за рівень екстенсивних сортів. Ця тенденція особливо чітко проявлялася при високих (7,5 %) концентраціях сахарози у субстраті. В той же час продуктивні генотипи більш ефективно витрачають метаболіти на синтез одиниці сухої речовини. Вони відрізнялися переважно мобілізацією сахарози та сухих речовин в зернову частину колосу. Ці закономірності були підтверджені нами і в експериментах з радіоактивною міткою (Биль К.Я., Фоміна І.О. та ін., 1987; 1989).
Реалізація виявлених закономірностей у процесі селекції пов'язана із зміною морфо типу рослини. Селекціонери часто недооцінюють кореляції між урожаєм та комплексом складових продукційного процесу. В той же час така недооцінка призводить до порушення збалансованості між синтезом асимілятів та відкладанням їх у запас. Думку, яка склалася про те, що в загальному пулі синтетичних процесів, які зумовлюють продуктивність озимої пшениці, жоден з компонентів не грає вирішальної ролі, було б вірніше інтерпретувати так: ефективність пулу визначається сумарною дією усіх компонентів. Використання цього положення у селекції на гомеостатичну продуктивність розуміє не тільки проголошення загальновідомого принципу про поєднання корисних ознак в одному генотипі на максимальному рівні, але й з'ясування значення компенсаційних можливостей ознак у конкретних умовах формування врожаю. Для вирішення цього завдання ми проаналізували 59 генотипів, у т.ч. 42 гібридні комбінації від схрещування 14 різних сортів з трьома тестерами, що різняться за продуктивністю та гомеостатичністю.
Раптова кореляція досліджуваних генотипів була найвищою та достовірною за продуктивністю колосу (0,621 та 0,537 у гібридів). Це свідчить про високу генетичну специфічність ознаки. З усіх параметрів флатового листка, що зумовлюють синтезуючу здатність, добре співпадання рангів показали маса сирого листка та середній показник нітратредуктазної активності (0,605 та 0,596).
Такі поширені в оцінках фізіологічні параметри флатового листка, як площа та кількість хлорофілу, не показали достатньо високу геноспецифічність і дали низький показник збігання рангів (0,210 та 0,130). Підсумувавши ранги чотирьох параметрів листка (площа, сира маса, кількість хлорофілу та середня НРА), ми одержали середні характеристики асиміляційного потенціалу сортів. Найкращу характеристику (сума місць - 34) мав напівкарликовий сорт Обрій, за ним – Одеська 66 та Одеська 76 (37 та 38), а потім – сорти Промінь, Одеська напівкарликова та Южна зоря. Усі високо інтенсивні сорти з високою атрагуючою здатністю колоса.
Про взаємозв'язок параметрів флатового листка та компонентів урожаю можна міркувати за даними кореляційного і путьового аналізів.
Жодна з асиміляційних ознак листка значно не корелювала з врожайністю зерна. Однак усі ці ознаки (крім кількості каротиноїдів і продуктивних стебел) та в першу чергу середній показник НРА значно корелювали з продуктивністю колоса. Путьовий аналіз підтвердив, що асиміляційні ознаки флатового листка виявляють непрямий позитивний вплив через продуктивність колоса, хоч мають місце і незначні прямі вклади (кількість хлорофілу, площа листка, його маса).
Виявлені закономірності свідчать про можливість удосконалення асиміляційного апарата озимої пшениці за рахунок оптимального поєднання збільшеної площі і маси флагового листка, кількості хлорофілу в ньому та високої активності нітратредуктази. При цьому дуже важливо, щоб підвищена здатність синтезувати асиміляти відповідала атрагуючим здатностям колоса та запасним функціям зернини. Ця відповідність є однією з важливих характеристик гомеостазу продукційного процесу. У гомеостатичних генотипів ця узгодженість проявляється у різних умовах середовища, а у слабо гомеостатичних – тільки у сприятливих. Дійсно, регресійний аналіз гібридів Рі за ознаками «маса підсушеного листка – продуктивність колосу» показує, що слабо гомеостатичний тестер Одеська 76 та високо гомеостатичний Степняк по-різному модифікують залежність маси листка (в міліграмах) від продуктивності колосу (в грамах), яка виражається рівняннями у = 65,7 + 62,8х та у = 4,7-73,5х, тоді як у наборах материнських сортів середнє рівняння регресії має вигляд у = 17,3 + 62,8х. Ця залежність має прямий характер при продуктивності колосу до 1,5 г зерна. Вплив плазми Одеської 76 проявляється у зменшенні витрат маси листка на одиницю продуктивності колосу (39 мг/г зерна) порівняно з батьківськими сортами (63 мг/г). Таке збільшення пит